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Namen:
Darina Taskin, 2014
Luc Fleischmann, 2018-04
Felicia Kraus, 2020-06
Zeichnung: Alina S.

 

Dunkelreaktion (Calvinzyklus)

Die Photosynthese kann man in lichtabhängige und lichtunabhängige Reaktionen unterteilen. Man nennt diese Reaktionen oft auch Lichtreaktion und Dunkelreaktion.

Zusammenfassung Photosynthese
Zusammenfassung der Photosynthese (klicken zum Vergrößern)

 

Die energiereichen Produkte der Lichtreaktion, ATP und NADPH + H+, stehen nach der Lichtreaktion nun für endergonische Reaktionen im Stroma der Chloroplasten zur Verfügung, die nicht lichtabhängig (also nur von den Produkten der Lichtreaktion abhängig) sind und deshalb als Dunkelreaktion(en) oder lichtunabhängige Reaktion(en) der Fotosynthese bezeichnet werden.

Die Dunkelreaktionen laufen im Stroma ab und sie finden erst statt, wenn NADPH/H+ und ATP aus der Lichtreaktion vorhanden sind.

Der komplexe chemische Vorgang, bei dem eine fotosynthetische Substanzumwandlung von energiearmem Kohlenstoffdioxid in energiereiche Glucose erfolgt, lässt sich in drei Phasen gliedern:
1. Die Fixierung/Carboxylierung von CO2 an ein Akzeptormolekül,
2. Die Reduktion der verschiedenen Kohlenstoffe und
3. Die Regeneration des CO2-Akzeptormoleküls.

 

Die Dunkelreaktion lässt sich in drei Schritten zusammenfassen:

Der CalvinzyklusDer Calvinzyklus (klicken zum Vergrößern)

 

Die lichtunabhängige Reaktion beschreibt die chemische Umwandlung vom energiearmen Kohlestoffdioxid zur energiereichen Glucose. Diese Reaktion findet im Stroma des Chloroplasten statt. Die lichtunabhängige Reaktion lässt sich in drei Teilschritte gliedern:

1. Phase: Fixierung von CO2

Bei der Fixierung wird Kohlenstoffdioxid, mit Hilfe des Enzyms RubisCo, an den C5-Körper Ribulose-1,5-diphosphat gebunden. Dabei entsteht ein C6- Körper, welcher allerdings instabil ist und in zwei C3-Körper zerfällt, nämlich 3-Phosphoglycerinsäure (PGS).

Sechs Moleküle Kohlenstoffdioxid wird mit Hilfe des Enzyms RubisCo fixiert und so in den Calvin-Zyklus eingeschleust.

 

2. Phase: Reduktionsphase

Durch die Fixierung des CO2-Moleküls an Ribulose-1,5-diphosphat entsteht ein instabiles C6-Molekül (Carboxyarabinitol-1,5-diphosphat), welches sofort in 2 Glycerinsäure-3-Phosphatmoleküle (PGS) zerfällt und unter Verbrauch des Produktes der Lichtreaktion, ATP, welches dadurch zu ADP umgewandelt wird und die Energie für die Reduktion liefert, zu Glycerinsäure-1,3-diphosphat reduziert wird.

Im weiteren Schritt wird mithilfe des zweiten Produktes der Lichtreaktion, NADPH + H+, Glycerinsäure-1,3-diphosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (PGA) reduziert. NADPH + H+ liefert hierfür die nötigen Elektronen und wird dabei selbst zu NADP+ oxidiert, wobei 2 Phosphate freiwerden. Glycerinaldehyd-3-phosphat  (PGA) ist eine Triose, also ein Zuckermolekül mit 3 C-Atomen. Aus zwei dieser Triosen kann die Pflanze Glucose herstellen.

Dazu wird mithilfe von 2 Protonen ein Phosphat der Triose abgespalten, wodurch als Zwischenprodukt Fructose-6-phosphat entsteht, welches durch die Abspaltung eines weiteren Phosphats zu der Entstehung von einem Molekül Glucose führt.

Für die Synthese eines Moleküls Glucose muss der Zyklus 6-mal durchlaufen werden, jedes Mal unter Fixierung eines weiteren CO2-Moleküls an ein Ribulose-1,5-diphosphatmolekül. Nach der Reduktionsphase liegen 36 C-Atome in Form von 12 Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat (PGA) vor. Wenn jedoch ausschließlich die Bildung von Glucosemolekülen erfolgen würde, wäre Ribulose-1,5-diphosphat in kürzester Zeit verbraucht und ein Fortsetzen des Zyklus' somit nicht möglich. Um den Zyklus also am Laufenden zu halten, verwenden Pflanzenzellen nur 2 Moleküle des gebildeten Glycerinaldehyd-3-phopshats (PGA) für die Glucose-Synthese, während die anderen 10 Moleküle PGA für die 3. Phase, die Regeneration, benötigt werden.

Merke: zwei PGA-Moleküle dienen dem Aufbau eines Glucose-Moleküls.

3. Phase: Regeneration

Damit sich der Zyklus nun schließt muss das Bindungsmolekül Rubilose-1,5-disphosphat aus 10 Molekülen PGA regeneriert werden. Dabei werden zur Regeneration von 10 Glycerinaldehyd-3-phosphatmolekülen (PGA) über mehrere Zwischenprodukte und der Abgabe von 4 Phosphat, 6 Ribulose-5-phosphatmoleküle regeneriert und unter Verbrauch von 6 ATP zu 6 ADP, zu Ribulose-1,5-diphosphat, also dem Ursprungsakzeptormolekül, regeneriert, womit der Zyklus durch die Fixierung von CO2 erneut beginnen kann.

An das regenerierte Ribulose-1,5-diphosphat kann sich wieder Kohlenstoffdioxid anlagern und der Zyklus startet von vorne.

Zusammenfassung der Dunkelreaktion:

1. Fixierung /Carboxylierung

- CO2 wird an den C5-Körper Ribulose-1,5-diphosphat gebunden

- der entstandene C6-Körper ist sehr instabil und zerfällt aus diesem Grund in zwei C3-Körper (3-Phosphoglycerinsäure)

- dieser Prozess läuft 6 mal ab, weshalb insgesamt 12 C3-Körper entstehen (12 3-Phospoglycerinsäure)

2. Reduktionsphase

- die entstandene 3-Phosphoglycerinsäure (PGS) wird unter Verbrauch von ATP und NADPH+H+ zu 1,3- Diphosphoglycerinsäure zu 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA) reduziert.

- aus ATP bildet sich ADP und Phosphat. Dabei wird pro ATP- Molekül eine Phosphatgruppe abgespalten und die nun freien Phosphate werden wieder in den Thylakoidinnenreaum gepumpt um die ATP-Synthese zu ermöglichen.

- daraufhin wird unter Verbrauch von NADPH/H+ die 1,3-Diphosphoglycerinsäure zum 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert

- aus NADPH/H+ bildet sich NADP+

3. Regenerationsphase

- zwei der 12 Phosphoglycerinaldehyd-Moleküle dienen zum Aufbau von Glucose

- die anderen 10 Moleküle dienen zur Wiederherstellung von 6 Ribulose-1,5-diphoshat-Körpern

- hierbei wird wieder ATP verbraucht, wodurch dieses zu ADP und Phosphat umgewandelt wird

- durch die Wiederherstellung des CO2-Akzeptors beginnt der Zyklus von neuem

- die entstandenen Stoffe: NADP+, ADP und Phosphat stehen der Lichtreaktion zur Verfügung

 

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